Партеногенез начинается с яйцеклетки, которая развивается без оплодотворения. Результат не всегда является точной копией матери. При апомиксисе потомство близко к клону, при автомиксисе восстанавливается двойной набор хромосом и теряется часть генетического разнообразия, а у перепончатокрылых из неоплодотворённых яиц обычно выходят гаплоидные самцы.
Для одних видов это нормальный жизненный цикл, для других редкая аварийная возможность. Выше расположены случаи, которые сильнее меняют привычное представление о границах позвоночных и подтверждены генетикой, а не одним яйцом неизвестного происхождения.
| Место | Животное | Тип размножения без самца |
|---|---|---|
| 10 | Гороховая тля | сезонный циклический партеногенез |
| 9 | Капская медоносная пчела | рабочие производят диплоидных самок |
| 8 | Мраморный рак | обязательная клональная линия |
| 7 | Траурный геккон | преимущественно женские колонии |
| 6 | Новомексиканская хлыстохвостая ящерица | обязательный партеногенез |
| 5 | Комодский варан | факультативный партеногенез |
| 4 | Акула-молот | редкий партеногенез в неволе |
| 3 | Зебровая акула | переключение после полового размножения |
| 2 | Мелкозубый пилорыл | партеногенез в дикой природе |
| 1 | Калифорнийский кондор | два генетически подтверждённых случая |
10. Гороховая тля
Весной и летом самки гороховой тли рождают дочерей без спаривания. Эмбрионы развиваются внутри живородящей матери, а внутри крупного эмбриона уже может формироваться следующее поколение. Такая «матрёшка» позволяет колонии расти с огромной скоростью, пока кормовое растение остаётся подходящим.
Осенью условия меняются, появляются самцы и половые самки. Оплодотворённые яйца лучше переживают зиму и перемешивают гены. Тля не отказалась от секса полностью, а переключается между быстрым копированием удачного организма и более медленным созданием разнообразия.
9. Капская медоносная пчела
У большинства медоносных пчёл неоплодотворённое яйцо развивается в гаплоидного трутня. Рабочие капской подвида Apis mellifera capensis способны на телитокию: после особого слияния продуктов мейоза из яйца получается диплоидная самка, иногда будущая матка.
Способность полезна колонии, потерявшей матку, но создаёт и паразитическую стратегию. Рабочие капской пчелы проникают в ульи других подвидов и производят дочерей, которые продолжают линию. Одна репродуктивная особь может захватить чужое общество без участия самца.
8. Мраморный рак
Все известные мраморные раки Procambarus virginalis являются самками и откладывают жизнеспособные яйца без спаривания. Вид впервые заметили в немецкой аквариумной торговле в 1990-х годах. Его триплоидный геном, вероятно, возник сравнительно недавно из родственной половым путём размножающейся формы.
Потомство генетически почти одинаково, однако клон успешно заселил разные водоёмы Европы, Африки и Азии. Одной выпущенной самки достаточно для основания популяции. Именно это преимущество превратило необычного аквариумного рака в опасный инвазивный вид.
7. Траурный геккон
Траурный геккон Lepidodactylus lugubris образует колонии, состоящие почти только из самок. Они откладывают по два приклеенных к поверхности яйца и производят дочерей без оплодотворения. Разные клональные линии возникли после гибридизации предковых форм.
Самки демонстрируют друг другу элементы брачного поведения, и такая стимуляция может повышать репродуктивную активность, хотя сперма для кладки не нужна. Редкие самцы встречаются, но обычно не возвращают популяцию к нормальному половому циклу. Вид легко расселяется с грузами, потому что начало колонии не требует пары.
6. Новомексиканская хлыстохвостая ящерица
Aspidoscelis neomexicanus возникла как гибрид двух видов и состоит из самок. Перед образованием яйцеклетки число хромосом удваивается, а затем мейоз проходит так, что полный набор сохраняется. Потомство остаётся близким к матери по генотипу.
У ящериц наблюдается псевдокопуляция: одна самка выполняет роль, похожую на мужскую, а другая принимает её. Роли связаны с гормональным циклом, и контакт повышает вероятность овуляции. Самцов нет, но поведенческий механизм предковых видов оказался полезен и в однополой системе.
5. Комодский варан
У нескольких самок комодского варана в зоопарках появились яйца с жизнеспособными детёнышами без доступа к самцам. Генетический анализ исключил сохранённую сперму. Из-за системы половых хромосом ZW партеногенетическое потомство в этом случае получается мужским ZZ; комбинация WW нежизнеспособна.
Теоретически одинокая самка, попавшая на новый остров, способна произвести сыновей, а позднее спариться с ними и перейти к половому размножению. Это не обычный путь для вида и снижает генетическое разнообразие, но как редкий механизм колонизации он впечатляет.
4. Акула-молот
В 2001 году самка акулы-молота Sphyrna tiburo родила в аквариуме детёныша после нескольких лет без контакта с самцом. Сначала подозревали долгое хранение спермы, однако анализ микросателлитов обнаружил только материнские аллели и подтвердил партеногенез.
У акул автомиксис часто резко повышает гомозиготность потомства. Это отличает событие от полноценного клонирования и может раскрыть вредные варианты генов. Редкий детёныш доказывает возможность механизма, но не делает одиночное размножение равноценной заменой здоровой популяции.
3. Зебровая акула
Самка зебровой акулы по имени Леони сначала давала потомство после спаривания, а затем была отделена от самца. Через несколько лет она снова отложила жизнеспособные яйца. Генетика показала не долгосрочное хранение спермы, а переход к партеногенезу.
Особенно важна смена режима у одной особи: способность не ограничена самками, которые никогда не встречали партнёра. Позже у дочери Леони также появилось партеногенетическое потомство. В изоляции механизм сохраняет линию, хотя одновременно сужает её генетический запас.
2. Мелкозубый пилорыл
До исследования мелкозубого пилорыла партеногенез у акул и скатов подтверждали главным образом в аквариумах. Генетический мониторинг дикой популяции Флориды обнаружил молодых животных с характерно высокой гомозиготностью, согласующейся с рождением без отца. Некоторые из них были достаточно развиты, чтобы выжить после раннего возраста.
Пилорыл находится под угрозой исчезновения, и редкие встречи с самцами могли способствовать такому размножению. Однако партеногенез не спасает малую популяцию автоматически: потеря разнообразия делает её уязвимее. Научная ценность случая в том, что механизм оказался не артефактом содержания в неволе.
1. Калифорнийский кондор
При анализе родословной программы восстановления кондора генетики нашли двух самцов, у которых не было отцовского вклада. Каждый получил все исследованные маркеры от матери и был гомозиготен. Обе матери при этом содержались рядом с фертильными самцами и раньше производили обычное потомство.
Птенцы появились в разные годы и не прожили долго, поэтому говорить о новой устойчивой стратегии кондоров нельзя. Зато это первый подтверждённый молекулярными маркерами факультативный партеногенез у птицы с доступом к партнёру. Открытие сделали не при наблюдении странного яйца, а задним числом внутри генетического архива сотен особей.
Размножение без самца решает краткосрочную задачу ценой долгосрочного риска. Тля быстро захватывает растение, один рак основывает колонию, изолированная акула всё же оставляет потомство. Но без смешения генов накапливается однообразие, поэтому у многих видов партеногенез остаётся запасным режимом, а не окончательной победой над половым размножением.